Исследование рабочей памяти

В основе работы головного мозга лежит способность отдельных его клеток — нейронов — генерировать короткие электрические импульсы, называемые спайками. Отдельные нейроны соединены в сложную сеть при помощи специальных «контактов» — синапсов. Когда спайк, сгенерированный одним нейроном, достигает синапса, состояние другого нейрона немного изменяется — таким образом осуществляется распространение и обработка информации в нейронных сетях мозга. Уровень активности сети характеризуется количеством спайков, генерируемых нейронами этой сети в единицу времени,— «частотой спайков».

Одна из важнейших функций мозга — обеспечение памяти. Память человека имеет различные формы и может существовать на временных интервалах от нескольких секунд до многих лет. Долговременные формы памяти обеспечиваются устойчивыми изменениями в силе связей между нейронами. Кратковременная (рабочая) память позволяет удерживать информацию в течение небольшого промежутка времени (обычно — несколько секунд) между поступлением информации и действием, для совершения которого эта информация необходима.

По современным представлениям в основе рабочей памяти лежит повышение активности (то есть частоты спайков) в нейронных сетях коры головного мозга, а также кратковременное усиление связей между нейронами. Эти два процесса поддерживают друг друга, за счет чего информация остается в рабочей памяти в течение некоторого времени. Однако в отличие от устойчивого хранения в долговременной памяти удержание информации в рабочей памяти «ненадежно»: если нейронная активность, обеспечивающая удержание, прекратится, то информация будет вскоре утрачена.

Работа мозга характеризуется не только средним уровнем активности отдельных сетей, но и периодическими колебаниями этой активности во времени, которые также называют ритмами мозга. Ритмы мозга принято классифицировать в соответствии с их частотой, а мощность каждого из ритмов меняется закономерным образом в зависимости от состояния человека и выполняемой им задачи. Понимание той роли, которую играют ритмы в реализации различных функций мозга, является одной из важнейших задач современной нейронауки.

Как и во многих других ситуациях, ритмическая активность мозга меняется при удержании информации в рабочей памяти. В частности, усиливаются колебания с частотой выше 40 герц, которые принято называть гамма-колебаниями или гамма-ритмом. Связь гамма-ритма с рабочей памятью установлена экспериментально, однако единой теории, объясняющей функциональную роль этой взаимосвязи, на данный момент не создано.

В своей работе мы построили компьютерную модель сети нейронов, имитирующую удержание одного объекта в рабочей памяти и получающую на вход синусоидальный сигнал с частотой гамма-ритма. Мы исследовали два механизма, за счет которых гамма-ритм может потенциально улучшать функционирование рабочей памяти. Первый механизм связан с повышением устойчивости удержания, а второй — с повышением его точности.

Каждый кружок обозначает локальную популяцию (группу) нейронов, а линии между кружками — связи между популяциями. Модель имитирует лишь небольшую часть коры головного мозга, а влияние со стороны остальной части коры представлено шумом, подаваемым в систему «извне». Подлежащий запоминанию стимул имитировался при помощи прямоугольного импульса, который подавался на вход популяций. При поступлении стимула активность популяции повышалась, а затем медленно возвращалась к исходному уровню; в течение периода повышенной активности полагалось, что популяция «помнит» поступивший стимул.

Мы исходили из предположения, что стимул поступает на вход всех популяций одновременно, однако лишь часть из них участвует в удержании стимула в рабочей памяти (назовем их «селективными»). Мы предположили, что такие популяции временно объединяются в распределенную сеть, а их активность при этом синхронизируется. В нашей модели такая синхронизация учитывалась следующим образом: популяции, участвующие в удержании информации о стимуле («селективные», обозначены на рис. 1 красным цветом) получали на вход один и тот же шумовой сигнал, имитирующий вход со стороны синхронизированной распределенной сети. Напротив, каждая из популяций, не участвующих в удержании стимула в памяти («неселективные», обозначены серым цветом) получала на вход независимо сгенерированный шумовой сигнал.

Мы провели несколько запусков модели и для каждого запуска вычислили длительность интервала, в течение которого постстимульная активность популяций была повышена относительно фонового уровня — иными словами, определили длительность удержания информации в рабочей памяти. Распределение полученных значений отложено на рис. 2 по вертикальной оси — отдельно для селективных популяций (красные столбики) и отдельно для неселективных (черные столбики). Мы сравнили три ситуации: 1) гамма-колебания отсутствуют; 2) все популяции получают гамма-колебания в одной и той же фазе (синфазные колебания); 3) половина популяций получает гамма-колебания в одной фазе, а другая половина — в противоположной (антифазные колебания).

Как видно из рис. 2, гамма-колебания повышают длительность удержания информации для всех популяций, выполняя таким образом стабилизирующую роль. Кроме того, в присутствии гамма-колебаний селективные популяции остаются активными дольше, чем неселективные,— таким образом повышается точность удержания информации в рабочей памяти. Оба эффекта оказались более выражены в случае синфазных колебаний по сравнению с антифазным, что свидетельствует о положительном влиянии синхронизации источников гамма-ритма в различных участках коры на функции рабочей памяти.

Важной особенностью нашей модели является то, что свойства гамма-колебаний не зависят от типа популяции, которая их получает (селективная или неселективная). Кроме того, все популяции в модели идентичны друг другу. Таким образом, гамма-ритм выступает как глобальный регулятор поведения сети, который «не знает» о состоянии отдельных ее элементов, однако оказывает на них эффект, зависящий от состояния. В этом аспекте наша работа является частью программы теоретических и экспериментальных исследований модулирующего влияния мозговых колебаний на когнитивные процессы, проводимых на базе Центра нейроэкономики и когнитивных исследований НИУ ВШЭ в Москве совместно с группой теоретической нейронауки Высшей нормальной школы в Париже. Полученные нами результаты вносят вклад в теоретическое понимание роли мозговых колебаний при реализации функций рабочей памяти и в перспективе могут помочь в разработке экспериментов по улучшению рабочей памяти при помощи неинвазивной стимуляции мозга.