Система, с помощью которой растения увеличиваются в размерах, состоит из большого количества полимеров и ферментов. Пока воспроизвести эту систему искусственно не удается — более того, не все детали процесса понятны. Но когда это получится, строительная индустрия получит значительное технологическое ускорение.
Фото: Виктор Куликов, Коммерсантъ
Фото: Виктор Куликов, Коммерсантъ
Само слово «растение» подразумевает, что это нечто, способное расти. Рост — это необратимое увеличение объема или массы живого организма. Здесь мы ограничимся рассмотрением роста растений на клеточном уровне, имея в виду только увеличение объема клеток.
В отличие от клеток животных, которые отделены от внешней среды только тонкой жировой пленкой — мембраной, растительные клетки помимо нее имеют еще один внешний слой — клеточную стенку (рис. 1А). Компоненты растительных клеточных стенок известны большинству из нас как пищевые волокна, которые так приветствуются диетологами в рационе. Но кроме того, древесина, бумага, вата, льняные, хлопковые и бамбуковые ткани — все это растительные клеточные стенки и материалы, которым нет альтернативы.
Рисунок 1. А — Схема растительной клетки. Б — Строение растительной клеточной стенки. В — Клеточная стенка изолированной клетки льна. Пектины удалены специальным ферментом, видна целлюлозно-гемицеллюлозная сеть. Сканирующая электронная микроскопия, увеличение — 30 000 раз. Белая полоса соответствует 1 микрометру
Рисунок 1. А — Схема растительной клетки. Б — Строение растительной клеточной стенки. В — Клеточная стенка изолированной клетки льна. Пектины удалены специальным ферментом, видна целлюлозно-гемицеллюлозная сеть. Сканирующая электронная микроскопия, увеличение — 30 000 раз. Белая полоса соответствует 1 микрометру
Клеточная стенка в основном состоит из полимеров углеводной природы — полисахаридов. Неизменным компонентом всех растительных клеточных стенок является целлюлоза — наиболее распространенное органическое соединение на Земле. Целлюлоза состоит из глюкозы, молекулы которой соединены друг с другом последовательно в цепочку длиной до 10000 единиц. За счет периодичности своего строения цепочки целлюлозы могут взаимодействовать друг с другом продольно и частично кристаллизоваться. Несколько дюжин цепочек соединяются вместе, образуя стержневидные структуры, называемые микрофибриллами. Целлюлозные микрофибриллы — это «арматура» клеточной стенки (рис. 1Б). Сравнение тем более уместно, если учесть, что прочность целлюлозы сопоставима с прочностью стали.
Помимо целлюлозы в растительных клеточных стенках присутствуют также гемицеллюлозы и пектины. Гемицеллюлозы (греч. hemi- — полу-) были названы так из-за определенного сходства с целлюлозой. Основная цепь (остов) этих полисахаридов по своей форме похожа на целлюлозу. Однако молекулы гемицеллюлоз не могут формировать микрофибрилл, поскольку имеют разветвления или изгибы, в результате чего их структура лишена регулярности, необходимой для кристаллизации. Тем не менее отдельные участки гемицеллюлоз все же способны к взаимодействию с микрофибриллами, соединяя их друг с другом (рис. 1Б, В).
Пектины отличаются от остальных полисахаридов растительных клеточных стенок тем, что их остов отрицательно заряжен. В результате взаимодействия с положительно заряженными ионами кальция или бора пектиновые вещества образуют гели, что отражено в их названии (греч. пектос — свернувшийся, замерзший), а в повседневной жизни можно наблюдать при желировании джемов или мармелада из различных фруктов.
Итак, несущая конструкция растительных клеточных стенок образована целлюлозными микрофибриллами и соединяющими их гемицеллюлозами (рис. 1Б, В). Она уложена в гель, который формируют пектиновые вещества. В определенном смысле ее устройство можно сравнить с железобетоном, в котором элементы арматуры обеспечивают необходимую прочность, а бетон — совместную работу армирующих элементов и их защиту от повреждений. Минус этой метафоры заключается в том, что попытка растянуть железобетонную конструкцию приведет к ее разрушению, в то время как клетки растений могут увеличиваться в объеме в несколько сот раз и, соответственно, растягивать свои клеточные стенки в несколько тысяч раз.
Рост клеток происходит под действием их внутреннего гидростатического давления. У растений оно намного выше, чем у животных, и составляет в среднем 5–10 атмосфер. Клеточные стенки, «надутые» внутриклеточным давлением, функционируют как гидростатический скелет растения. Поэтому, когда растениям не хватает воды, они поникают: давление снижается, и скелет перестает работать.
Чтобы заставить клетки увеличить свой объем, можно было бы поднять в них давление, подобно тому, как мы заставляем «расти» воздушный шар, надувая его. Но растения поступают иначе. Во-первых, учитывая «железобетонную» прочность стенок, давление пришлось бы повысить еще на несколько атмосфер, чтобы достичь хоть какого-то роста, а это энергозатратно и чревато разрывами при контакте клеток с окружающими предметами. Во-вторых, давление действует одинаково во всех направлениях, а значит, все взрослые клетки были бы шарообразными, тогда как для выполнения своих функций им часто необходимо иметь сложную форму. Не имея возможности обеспечить необходимые скорость и направление роста клеток за счет изменения давления, растение управляет запуском, развитием и остановкой роста, регулируя механические свойства клеточных стенок.
Использование нанодатчиков позволило установить, что растительные клетки, медленно увеличивающие свой объем или закончившие этот процесс, имеют более упругие клеточные стенки, чем те клетки, которые активно растут. Более того, разные участки клеточных стенок одной клетки могут иметь разную упругость, и, соответственно, именно те части, упругость которых ниже, будут преимущественно растягиваться. За счет этого растительные клетки могут приобретать сложные формы.
Одну из главных ролей в деле определения направления роста клеток и их конечной формы играет ориентация микрофибрилл целлюлозы (рис. 2). Рост в основном идет в направлении, перпендикулярном расположению микрофибрилл. По мере увеличения объема клетки расстояние между микрофибриллами растет, но одновременно изнутри прибывают новые порции компонентов стенки, что позволяет ей сохранять необходимую толщину и прочность.
Рисунок 2. Влияние ориентации микрофибрилл целлюлозы на форму, приобретаемую растительной клеткой в ходе роста. Микрофибриллы показаны серым, клетки — зеленым
Рисунок 2. Влияние ориентации микрофибрилл целлюлозы на форму, приобретаемую растительной клеткой в ходе роста. Микрофибриллы показаны серым, клетки — зеленым
Можно предположить несколько вариантов того, как именно достигается увеличение расстояния между микрофибриллами и растяжение стенки (рис. 3). Частичное разрушение микрофибрилл (рис. 3А) может позволить это сделать, однако это ослабит стенку, и такой сценарий никогда не реализуется в растениях за неимением подходящих ферментов. Можно разрушить не целлюлозу, а часть гемицеллюлоз (рис. 3Б), чтобы микрофибриллы могли передвинуться друг относительно друга. Это также ослабит материал, хоть и в меньшей степени. Его прочность может быть восстановлена за счет прибытия новых порций полисахаридов, которые закрепят микрофибриллы на новом расстоянии друг от друга. Вариантом этого же сценария можно считать особый тип реакции, когда гемицеллюлозы после возникновения разрыва на остове связываются с доступной молекулой другого полисахарида (рис. 3В). Еще один возможный механизм — это изменение степени взаимодействия между микрофибриллами и гемицеллюлозами (рис. 3Г). По-видимому, именно так действуют на клеточную стенку белки экспансины. Экспансины появляются в тех органах и тканях, которые приступают к активному росту. Приложение «компресса» с экспансинами приводит к снижению упругости клеточных стенок в этом месте и вызывает вспучивание ткани, то есть ускоряет рост отдельных клеток.
Экспансины не обладают ферментативной активностью, и механизм их действия неясен. Дополнительно облегчить реорганизацию целлюлозно-гемицеллюлозной сети можно, уменьшив прочность геля, в котором она располагается (рис. 3Д). Этот механизм реализуется за счет модификации пектинов, которая лишает их заряда и возможности к взаимодействию с ионами кальция.
Рисунок 3. Возможные механизмы, обеспечивающие увеличение расстояния между микрофибриллами. Целлюлоза показана серым, гемицеллюлозы — синим. Пектиновый гель изображен только для варианта Д, но подразумевается, что он есть везде. Красные крестики обозначают места разрушения полисахаридов ферментами, красные капли — экспансины, действующие на контакты между целлюлозой и гемицеллюлозами
Рисунок 3. Возможные механизмы, обеспечивающие увеличение расстояния между микрофибриллами. Целлюлоза показана серым, гемицеллюлозы — синим. Пектиновый гель изображен только для варианта Д, но подразумевается, что он есть везде. Красные крестики обозначают места разрушения полисахаридов ферментами, красные капли — экспансины, действующие на контакты между целлюлозой и гемицеллюлозами
Все эти варианты в той или иной мере участвуют в регуляции механических свойств клеточных стенок и роста клеток, однако до полного понимания этих процессов нам еще очень далеко. Сейчас мы не можем синтезировать в пробирке даже самый простой полисахарид — целлюлозу, не говоря о создании многокомпонентного и динамичного углеводного ансамбля, которым является клеточная стенка. Когда мы поймем, как все это устроено, возможно, мы научимся создавать материалы, сравнимые с теми, которые делают растения.
Автор благодарит Российский научный фонд за финансовую поддержку тематики (номер проекта — 18-14-00168) и коллег за критику и советы.