Потом этот принцип назвали «законом Ковалевского», а сформулировал его аспирант Ковалевский в своей диссертации, которую он защитил в Йенском университете в 1872 году и которую его коллеги в шутку назвали «лошадиным парадом палеонтологии».
Александр Ковалевский
Фото: wikipedia.org
Александр Ковалевский
Фото: wikipedia.org
Шутки шутками, а доказательство на примере эволюции ослов, зебр и лошадей принципиальной возможности инадаптивной эволюции и существования в филогенезе животных так называемых пророческих групп многое объясняло в теории эволюции Дарвина, устраняя кажущееся приспособление организмов к среде без видимых причин. Это был фундаментальный вклад в обширную мировую науку об ослах, которая сейчас четко делится на две составляющие ее части — естественно-научное (биологическое) и социогуманитарное ословедение.
Младший брат
В отличие от своего старшего брата Александра, Владимир Ковалевский остался в истории науки прежде всего как муж Софьи Ковалевской. Брат же его Александр, тоже биолог, прежде всего известен тем, что его магистерская диссертация «История развития ланцетника» в том или ином виде присутствует сегодня в школьных и университетских учебниках всех стран мира, где есть обязательное среднее образование и есть медицинские и биологические вузы. А в свое время Александр Ковалевский был одним из самых известных и уважаемых в европейском научном сообществе зоологом и эмбриологом.
Модное среди интеллигентной молодежи народническое движение оставило его равнодушным, он занимался только наукой с таким упорством и самоотдачей, что в итоге стал академиком Петербургской Императорской академии наук, членом-корреспондентом Французской академии наук, иностранным членом Лондонского Королевского общества, тайным советником с «Анной на шее». Его бюст сейчас стоит на Приморском бульваре в Севастополе перед входом в Институт биологии южных морей РАН, а сам этот институт появился здесь, а не на Лазурном берегу во Франции и не в Неаполитанском заливе (как планировалось в Петербургской Академии наук) и стал первым морским биологическим НИИ в России исключительно благодаря стараниям его первого директора Александра Ковалевского.
В этом плане его младший брат был ему полной противоположностью. Владимир Ковалевский окончил Императорское училище правоведения, которое готовило чиновничью элиту империи, был направлен на службу в департамент герольдии Сената, контролировавший поток новоиспеченного российского дворянства, получающего либо личное, либо потомственное дворянство по достижении соответствующего чина на гражданской или военной службе, то есть пал на весьма хлебное место. Но ни дня там не прослужил, а отбыл «для лечения» за границу, где поучаствовал в польском восстании 1863 года, походе Гарибальди на Триент в 1866 году и событиях Парижской коммуны в 1871 году. Именно «поучаствовал», потому что развязки всех этих событий он не дожидался, а покидал их до этого, словно коллекционируя свое участие в освободительной борьбе разных стран и народов.
Такое диаметрально противоположное отношении к жизни у двух братьев Ковалевских, разница в возрасте между которыми была всего два года и которые воспитывались дома одинаково и с детства свободно говорили на польском языке, как на родном, выглядит довольно странно. Обычно историки связывают неугасимый революционный энтузиазм Ковалевского-младшего с его знакомством в студенческие годы с народовольцами Серно-Соловьевичем и Шелгуновым. Мол, те сбили с пути истинного (или наставили на путь истинный, это как кому больше нравится) юношу Владимира со взором горящим. Но в конце 1850-х — начале 1860-х годов таких знакомых в Российской империи у любого интеллигентного юноши было пруд пруди. Скорее все же Александр, а не Владимир Ковалевский был черной овцой в семье обрусевшего польского помещика Онуфрия Ковалевского из Витебской губернии.
Ученые супруги
В начале 1860-х Владимир Ковалевский несколько месяцев проработал в Лондоне домашним учителем дочери Александра Герцена Натальи (Таты), которая была всего на два года моложе своего учителя, и злые языки говорили об их взаимной приязни, которая вот-вот закончится их браком. Но то ли Александр Иванович готовил домашнему учителю совсем другую роль, то ли что-то еще, но в итоге Владимир Ковалевский отбыл обратно в Россию с пачкой рукописей Герцена, которые надлежало там издать.
Уезжал Ковалевский домой не только с бумагами Герцена, но и с конспектами лекций и собственных записей по палеонтологии, которой не на шутку увлекся во время вояжа по Европе. В промежутках между революционной деятельностью он посещал занятия в университетах и самостоятельно работал в естественно-научных музеях. И после очередного европейского турне он вез в Россию уже книги и рукописи Чарлза Дарвина, которые переводил на русский язык и отдавал в типографию порой даже раньше, чем они появлялись в оригинале в Англии.
В 1868 году Владимир Ковалевский сочетался фиктивным браком с дочерью генерала девицей Софьей Корвин-Круковской, которая хотела получить высшее образование. Могла она сделать это только за границей, а для этого ей требовалось согласие либо отца, либо мужа. Отец согласия категорически не давал, муж Владимир Ковалевский дал и в очередной раз, теперь с женой, отбыл в Европу. Жили они там в разных квартирах, но со временем между ними возникла настоящая любовь, во всяком случае со стороны мужа, и Владимир Ковалевский, похоже, взялся, как говорится, за ум.
В Йенском университете у Эрнста Геккеля он защитил докторскую диссертацию, о которой сказано выше, и веером стал рассылать в разные европейские научные журналы свои статьи по теории эволюции, где, к слову сказать, их сразу публиковали. Пик его научной активности пришелся на 1873 год, в этом году на основе обработки коллекций ископаемых копытных в музеях Европы он издает пять монографических работ на четырех языках (немецком, французском, английском и русском).
Его жена свою диссертацию «Zur Theorie der partiellen Differentialgleichungen» («К теории дифференциальных уравнений в частных производных») защитила два года спустя после мужа в Гёттингенском университете. И в том же 1874 году Ковалевские вернулись в Россию, где Владимир начал искать себе место в науке, которое могло бы прокормить его семью. Но там его никто не ждал, и ему, доктору Йенского университета, пришлось писать новые диссертации, чтобы добыть такое место. Если не считать многочисленных переводов, предисловий, рецензий, то Ковалевским в промежуток с 1873 по 1877 год было опубликовано 11 научных работ общим объемом 75–80 авторских листов (то есть 3–3,2 млн знаков по современной компьютерной мерке), которые составили эпоху в эволюционной палеонтологии, а их автор приобрел европейскую известность в своей науке — эволюционной палеонтологии.
Но на более или менее хлебное место в России ему удалось устроиться только через шесть лет. Когда их с Софьей Ковалевской дочери было уже два года, он наконец получил место доцента в Московском университете, но без перспективы в ближайшем будущем перейти на профессорскую должность. Тогда он ударился в коммерцию, наделал долгов и, не дожидаясь суда, в 1883 году покончил с собой. Доктор математики Ковалевская осталась с ребенком без средств к существованию, уехала в Берлин, где знакомые ученые-математики выхлопотали ей место в Стокгольмском университете. Там она стала профессором, иностранным членом Петербургской Императорской академии наук, лауреатом множества научных наград.
В Россию она уже не вернулась. Вернулась ее дочь, которая закончила здесь Петербургский женский медицинский институт, работала врачом в Ленинграде и Москве, переводила со шведского научные труды матери и готовила к очередным переизданиям роман Софьи Ковалевской «Нигилистка» и другие ее литературные произведения о свинцовых мерзостях царского режима. Научные труды ее отца в круг ее интересов не входили.
Параллельная эволюция ослов
Научные труды Владимира Ковалевского были интересны первым дарвинистам и остаются актуальными для современных эволюционистов, которые изучают ее методами молекулярной биологии. В деталях их разобрал замечательный русский и советский зоолог академик Алексей Николаевич Северцов, основатель отечественной школы эволюционной морфологии животных, в своей книге «Эволюция. Есть ли вершина?». Если совсем коротко, то Владимир Ковалевский впервые описал один закон так называемой параллельной эволюции.
После дробления среды обитания на субзоны, когда дивергенция видов, родов, семейств, отрядов и прочих таксонов прекращается и каждый таксон продолжает адаптироваться к условиям своей новой среде, наступает период параллельной эволюции. Начинают формироваться сходные адаптации. Это обусловлено тем, что субзоны — части общей адаптивной зоны и условия существования в них во многом одинаковы. Причем параллелизмы не всегда развиваются одновременно. В одной из групп они могут возникать раньше, чем в другой. Тогда говорят о «филогенетическом предварении» или «пророческих группах». Эти факты используют противники эволюции по Дарвину, на основе естественного отбора. Ведь если два таксона приобретают одинаковые признаки, причем один — раньше, а другой — позже, то отбор тут ни при чем. Мол, действуют иные законы эволюции, направляющие ее по заранее намеченному пути.
Примером асинхронного (неодновременного) параллелизма может служить эволюция южноамериканских непарнокопытных Litopterna, внешне похожих одновременно на одногорбого верблюда и осла. Литоптерны были однопалыми, как ослы и лошади. Эволюция обоих отрядов шла одинаково. Редуцировались боковые пальцы, пока не остался только средний с копытом. Литоптерны существовали с позднего палеоцена и вымерли в плейстоцене. Эволюция современных лошадей и ослов началась в эоцене, то есть на несколько миллионов лет позже.
Как раз разницу в эволюции ног у литоптерн и ослов с лошадьми и показал в своей диссертации Ковалевский. У литоптерн редукция боковых пальцев не привела к усилению единственного оставшегося, а у ослов и лошадей привела. Уменьшение площади опоры на грунт в соответствии с законом Ньютона увеличивает силу противодействия и обеспечивает высокую скорость бега. Но быстрая эволюция пророческой группы привела к дискоординации — потере прочности ног. У ослов и лошадей координация сохранилась. В итоге более медленная их эволюция обеспечила им лучшую приспособленность, пусть даже между ними и литоптернами не было конкуренции.
Эволюцию таких форм, как литоптерны, основатель эволюционной палеонтологии Владимир Ковалевский назвал инадаптивной эволюцией. Причем под словом «инадаптивный» он подразумевал не отсутствие приспособленности, ведь однопалость в данном примере явно адаптивна. Эволюция литоптерн способствовала их адаптации, вот только адаптация эта оказалась ошибочной. На этом первый серьезный вопрос дарвинизма к ослам был закрыт.
О чем рассказала ослиная ДНК
На сегодня история появления и эволюции осла подробно изучена. Он относится к роду лошадей (Equus) семейства лошадиных (Equidae). Всего ученые насчитали восемь видов этого рода, появившиеся в ходе эволюции: тарпан, квагга, лошадь Пржевальского, кулан, дикий осел, горная зебра, Бурчеллова зебра, зебра Греви (пустынная). Первые два вида вымерли, причем тарпан считается и диким предком домашней лошади. Впрочем, такая систематика ослов и лошадей была построена методами классической зоологии, а с появлением инструментов молекулярной биологии он постоянно уточняется.
В настоящее время на повестке дня вопрос о том, когда и где были одомашнены первые ослы. Традиционно считалось, что первых ослов люди одомашнили примерно 6 тыс. лет назад в Северо-Восточной Африке. Их предками были дикие африканские ослы, которые обитали на территории современного Сомали. Домашние ослы быстро распространились по региону, прочно войдя в жизнь древних египтян во время расцвета Древнего Царства. Те использовали ослов в качестве тягловых животных и как источник мяса и молока. Однако появились данные, свидетельствующие, что ослов могли впервые одомашнить не у границ Древнего Египта, а в центральной Африке или же на территории Аравийского полуострова (там нашли самые древние останки ослов).
Казалось, что итог спорам подвели китайские ученые своей публикацией в Nature Communications 8 декабря 2020 года. Они проделали поистине грандиозную работу по расшифровке митохондриальной ДНК в мышцах и шкуре 126 домашних ослов и семи диких ослов разных подвидов из разных регионов Африки и Азии. По данным китайских ученых, выходило, что всех домашних ослов можно разделить на три группы. Представители каждой из них сосредоточены в разных географических регионах — в тропической Африке, Северной Африке и Евразии, а также в Австралии. Все эти группы были генетически связаны между собой и происходили из Северной Африки, где сейчас обитают дикие сомалийские и нубийские ослы.
Расчеты генетиков показали, что древние обитатели этого региона приручили ослов около 6 тыс. лет назад. Иными словами, классическая теория происхождения домашних ослов оказалось верной. А попутно китайские ученые выяснили, почему дикие ослы светло-серого цвета, а домашние более темного цвета — от коричневого до почти черного. Это связано с «точечной» мутацией в гене TBX 3 у всех одомашненных ослов. Этот ген отвечает за распределение пигмента по шерсти непарнокопытных.
Однако в сентябре этого года в журнале Science выходит статья с результатами еще более глобального расследования родословной домашнего осла. Ученые Центра антропобиологии и геномики Тулузы с коллегами из 37 лабораторий по всему миру (всего у этой статьи 49 авторов) объединились, чтобы создать и проанализировать самую полную панель ослиных геномов, когда-либо изученных для этого животного. Они изучили геномы 207 современных ослов, живущих по всему миру, а также геномы 31 раннего осла и 15 диких лошадей.
Вердикт ученых на этот раз был такой: ослы были впервые одомашнены в Восточной Африке более 7 тыс. лет назад, а оттуда попали в Европу и Азию примерно 2,5 тыс. лет спустя.
Попутно выяснились более мелкие детали, включая отбор ослов по крупному размеру и практику инбридинга в Древнем Риме, когда для римской армии и экономики требовались мулы. Но и это, похоже, не конец, и впереди нас ждут еще более масштабные исследование генеалогии домашнего осла.
Что касается прикладных исследований в области молекулярного ословедения, то здесь, пожалуй, самые интересные события происходят сейчас в области ДНК-идентификации тканей домашнего осла (Equus asinus) в сухих кормах и мясных полуфабрикатах. Такие тест-системы весьма востребованы, и, например, в нашей стране такой тест-набор был запатентован в 2019 году учеными Кубанского государственного аграрного университета им. И. Т. Трубилина.
Дело в том, что ослятина, которую в древности люди ели не смущаясь, в дальнейшем попала под запрет в иудаизме и исламе, правда, в исламе запрещено есть только домашних ослов. Мясо диких ослов считается халяльным. Только как отличить их по мясу? В Китае ослятины едят много, даже импортируют ее из других стран. Едят ее и в христианских странах. В Италии, например, есть сорта салями с ослиным мясом и ослиная брезаола (разновидность бастурмы). Диетологи тоже советуют есть ослятину пациентам с сердечно-сосудистыми болезнями и ожирением. А гурманы правильно приготовленное мясо молодого ослика ценят больше любого другого блюда из красного мяса.
Но в целом ослятина как пища непопулярна, а потому время от времени возникают громкие скандалы, когда вскрываются факты добавления ослятины в конину недобросовестными поставщиками. Для того чтобы пресечь такую практику, и требуются ДНК-наборы на ослятину.
Научный тренд
Историческая наука тоже пристально приглядывается к ослу. Например, долгое время считалось, что осел и более выносливый его гибрид с лошадью мул использовались в основном в военных обозах, а главную ударную силу армий составляли запряженные лошадьми колесницы, потом конница. Однако находки археологов в Месопотамии свидетельствуют, что в первые колесницы в истории военного дела были запряжены ослы. Только во II тысячелетии до н. э. осла в колеснице сменила лошадь, да и то не везде. Геродот, описывая армию Ксеркса, упоминает колесницы, запряженные дикими ослами. С такими колесницами столкнулась и армия Александра Македонского в Индии, а это было уже сравнительно недавно, в IV веке до н. э.
Что же касается этнографии, литературоведения, филологии, лингвистики, религиоведения и массы других наук, то здесь осел если не один из главных, то весьма частый объект исследования. Все-таки на нем въехал в Иерусалим сам Иисус Христос, не говоря уже о «Золотом осле» Апулея, осликах Санчо Пансы и Ламме Гудзака и ишаке Ходжи Насреддина. Словом, современная наука об ослах весьма многогранна, и, наверное, правильно, что мы не увлекаемся поеданием ослятины, за тысячелетия совместной жизни слишком близки мы стали к этим славным длинноухим животным.